Über die Wahrnehmung der Bewegung von Figuren und unregelmässigen Helligkeitsmustern View Full Text


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DATE

1957-11

AUTHORS

Bernhard Hassenstein

ABSTRACT

Zur Bewegungswahrnehmung verwertet das Auge des Rüsselkäfers die zeitliche Aufeinanderfolge von Helligkeitsänderungsreizen in Nachbarommatidien (und nicht Positionsänderungen wahrgenommener Helligkeitswerte oder Gestalten; B 5). Aus den aufgenommenen Reizfolgen rekonstruiert das ZNS nach bestimmtem Formalismus (B 5) die Richtung der unterliegenden Bewegung. Auf Grund der Kenntnis dieses Formalismus kann man im Käferauge Bewegungstäuschungen induzieren, denen das menschliche Auge nicht unterliegt (B 5).Das erste wirksame Funktionsglied (s. Abb. 18) innerhalb der Auswertungsinstanz ist eine selektive Beantwortung von Helligkeits-änderungen und die Unterscheidung von Hellreizen und Dunkelreizen (C 2).Das zweite Funktionsglied ist ein träges Übertragungsglied. Es verlängert die Wirkung jedes Einzelreizes über mehrere Sekunden und bietet so die Grundlage dafür, daß ein zeitlich früherer und ein zeitlich späterer Reiz miteinander in physiologische Wechselwirkung treten können (C 1, C 3).Das dritte Funktionsglied ist eine Wechselwirkung zwischen der Nachwirkung eines früheren Reizes und der Wirkung eines späteren in einem Nachbar-Ommatidium empfangenen Reizes. Die Wechselwirkung folgt qualitativ (C 2) und quantitativ (C 3) dem Formalismus der Multiplikation; die Möglichkeit, daß es sich um eine Summation irgendeiner Form handeln könnte, wurde experimentell ausgeschlossen (C 3). Mit der Multiplikation ist eine biologische Beziehungs-(Korrelations-) Auswertung aufgefunden.Das vierte Funktionsglied ist eine Summierung aller gleichzeitigen negativen und positiven Multiplikationsergebnisse (A 3, B 1 bis B 5). Dadurch wird von beiden Augen zusammen jeweils ein einziger Bewegungswert gewonnen, der dann (seiner biologischen Bedeutung nach) keine Einzelbewegungen in der Umwelt, sondern die Drehung der Gesamtumwelt bzw. die Drehung des Tieres in seiner Umwelt repräsentiert (E 4).Das fünfte Funktionsglied (eventuell eine zusätzliche Eigenschaft des vierten) ist ein träges Übertragungsglied, das sich in einer FunktionsTrägheit der Gesamtreaktion offenbart (D).Wenn mehr als zwei Reize in zeitlicher und räumlicher Nachbarschaft auf das Auge treffen, so werden sämtliche formulierbaren Reizfolgen aus zwei successiven Reizen (in benachbarten und übernächsten Ommatidien) ausgewertet und steuern nachweisbar zur Reaktion bei — auch wenn dabei ein Reiz gleichzeitig erster oder zweiter Reiz für mehrere Reizfolgen ist (A 3, B 2) und auch wenn diese einander entgegengesetzte Effekte besitzen (B 2, B 3, B 4). Anzeichen für die Auswertung höherer Kombinationen (aus mehr als zwei Reizen) haben sich nicht ergeben. — Abb. 11 gibt einen Überblick über alle beim Sehen bewegter Figuren vor sich gehenden Einzelauswertungen.Die Bewegungswahrnehmung funktioniert nicht nur bei der Bewegung von Figuren (die distinkte Einzelreize und Reizfolgen hervorbringen), sondern auch bei der Bewegung unregelmäβiger Helligkeitsmuster (wodurch die beteiligten Ommatidien einem pausenlosen Einstrom von Helligkeitswechselmeldungen unterliegen; C 4).Bei der Wahrnehmung der Bewegung unregelmäßiger Helligkeitsmuster haben Multiplikation und Mittelung (3. und 4. Funktionsglied) die selektive Beantwortung von Koinzidenzen gleicher Meldungen innerhalb aller gleichzeitig eintreffenden Meldungen zur Folge — und zwar darum, weil die Multiplikation zwischen zufällig um die Null-Linie verteilten Funktionswerten im Mittel Null ergibt, die Multiplikation von Funktionswerten mit sich selbst dagegen stets positive Resultate hat. Bewegungsperzeption ist hierdurch auf eine Korrelations-Auswertung zwischen den Meldungen benachbarter Ommatidien zurückgeführt (E 1). Die Richtungs-Unterscheidung erfolgt dabei durch die Wirkung der trägen Übertragungsglieder (E 2, Abb. 18).Die höchste vom Käfer Chlorophanus mit optokinetischen Reaktionen beantwortete Winkelgeschwindigkeit eines Streifenzylinders war 3850°/sec, also mehr als 10 Umdrehungen/sec (C 1). More... »

PAGES

556-592

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  • Identifiers

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    DIMENSIONS

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    17 schema:description Zur Bewegungswahrnehmung verwertet das Auge des Rüsselkäfers die zeitliche Aufeinanderfolge von Helligkeitsänderungsreizen in Nachbarommatidien (und nicht Positionsänderungen wahrgenommener Helligkeitswerte oder Gestalten; B 5). Aus den aufgenommenen Reizfolgen rekonstruiert das ZNS nach bestimmtem Formalismus (B 5) die Richtung der unterliegenden Bewegung. Auf Grund der Kenntnis dieses Formalismus kann man im Käferauge Bewegungstäuschungen induzieren, denen das menschliche Auge nicht unterliegt (B 5).Das erste wirksame Funktionsglied (s. Abb. 18) innerhalb der Auswertungsinstanz ist eine selektive Beantwortung von Helligkeits-änderungen und die Unterscheidung von Hellreizen und Dunkelreizen (C 2).Das zweite Funktionsglied ist ein träges Übertragungsglied. Es verlängert die Wirkung jedes Einzelreizes über mehrere Sekunden und bietet so die Grundlage dafür, daß ein zeitlich früherer und ein zeitlich späterer Reiz miteinander in physiologische Wechselwirkung treten können (C 1, C 3).Das dritte Funktionsglied ist eine Wechselwirkung zwischen der Nachwirkung eines früheren Reizes und der Wirkung eines späteren in einem Nachbar-Ommatidium empfangenen Reizes. Die Wechselwirkung folgt qualitativ (C 2) und quantitativ (C 3) dem Formalismus der Multiplikation; die Möglichkeit, daß es sich um eine Summation irgendeiner Form handeln könnte, wurde experimentell ausgeschlossen (C 3). Mit der Multiplikation ist eine biologische Beziehungs-(Korrelations-) Auswertung aufgefunden.Das vierte Funktionsglied ist eine Summierung aller gleichzeitigen negativen und positiven Multiplikationsergebnisse (A 3, B 1 bis B 5). Dadurch wird von beiden Augen zusammen jeweils ein einziger Bewegungswert gewonnen, der dann (seiner biologischen Bedeutung nach) keine Einzelbewegungen in der Umwelt, sondern die Drehung der Gesamtumwelt bzw. die Drehung des Tieres in seiner Umwelt repräsentiert (E 4).Das fünfte Funktionsglied (eventuell eine zusätzliche Eigenschaft des vierten) ist ein träges Übertragungsglied, das sich in einer FunktionsTrägheit der Gesamtreaktion offenbart (D).Wenn mehr als zwei Reize in zeitlicher und räumlicher Nachbarschaft auf das Auge treffen, so werden sämtliche formulierbaren Reizfolgen aus zwei successiven Reizen (in benachbarten und übernächsten Ommatidien) ausgewertet und steuern nachweisbar zur Reaktion bei — auch wenn dabei ein Reiz gleichzeitig erster oder zweiter Reiz für mehrere Reizfolgen ist (A 3, B 2) und auch wenn diese einander entgegengesetzte Effekte besitzen (B 2, B 3, B 4). Anzeichen für die Auswertung höherer Kombinationen (aus mehr als zwei Reizen) haben sich nicht ergeben. — Abb. 11 gibt einen Überblick über alle beim Sehen bewegter Figuren vor sich gehenden Einzelauswertungen.Die Bewegungswahrnehmung funktioniert nicht nur bei der Bewegung von Figuren (die distinkte Einzelreize und Reizfolgen hervorbringen), sondern auch bei der Bewegung unregelmäβiger Helligkeitsmuster (wodurch die beteiligten Ommatidien einem pausenlosen Einstrom von Helligkeitswechselmeldungen unterliegen; C 4).Bei der Wahrnehmung der Bewegung unregelmäßiger Helligkeitsmuster haben Multiplikation und Mittelung (3. und 4. Funktionsglied) die selektive Beantwortung von Koinzidenzen gleicher Meldungen innerhalb aller gleichzeitig eintreffenden Meldungen zur Folge — und zwar darum, weil die Multiplikation zwischen zufällig um die Null-Linie verteilten Funktionswerten im Mittel Null ergibt, die Multiplikation von Funktionswerten mit sich selbst dagegen stets positive Resultate hat. Bewegungsperzeption ist hierdurch auf eine Korrelations-Auswertung zwischen den Meldungen benachbarter Ommatidien zurückgeführt (E 1). Die Richtungs-Unterscheidung erfolgt dabei durch die Wirkung der trägen Übertragungsglieder (E 2, Abb. 18).Die höchste vom Käfer Chlorophanus mit optokinetischen Reaktionen beantwortete Winkelgeschwindigkeit eines Streifenzylinders war 3850°/sec, also mehr als 10 Umdrehungen/sec (C 1).
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